金华双龙实验室揭示菱角的身世之谜

“白马湖平秋日光，紫菱如锦彩鸾翔。荡舟游女满中央，采菱不顾马上郎。”“棹动芙蓉落，船移白鹭飞。荷丝傍绕腕，菱角远牵衣。”这些古人所作的诗词总能让人联想到秋日江南女子采菱挖藕的唯美画面。

可你知道吗，我们现在吃的菱角起源于何时？又是何时被人类驯化？为了解开菱角的这些“身世之谜”，金华双龙实验室特色水生蔬菜育种与栽培团队联合浙江大学邱英雄团队、德国萨尔兹堡大学、浙江省文物考古研究所、嘉兴市农科院等，展开了历时三年的科学研究，并于日前在国际植物学期刊上发表论文，首次揭示谜底。

金华是全省菱角主栽培区之一

“长江流域是我国农业文明的重要起源地，不仅是水稻的起源中心，也是江南‘水八仙’的主要产区，而菱角就是‘水八仙’之一。”金华市农科院高级农艺师王凌云说。受饮食习惯影响，目前菱角产业主要集中在浙江，总面积约两万亩，其中嘉兴和金华两地栽培规模最大。相比莲、茭白等其他水生蔬菜，菱角更小众，也更具江南特色，但在种质资源研究领域仍是空白。

按果角的数目，菱角可分为无角菱、二角菱、四角菱。在古代，二角者被称为“菱”，最常见的品种是乌菱；四角者则谓之为“芰”，多野生，其中果实最小的细果野菱已被列为国家Ⅱ级濒危植物；无角菱则产于嘉兴南湖，又被称为元宝菱。

在杂交水稻普及率不高的年代，菱角还是主要粮食。史料记载，早在南宋时期，菱角就已经成为江南地区的主粮之一，仅太湖地区就形成包括乌菱、南湖菱在内的20余个栽培品种。

“受土地资源等因素限制，目前浙江的水稻面积、产量难有大的增长空间。但我们还有大面积水域未开发，从粮食结构多元化角度看，和发展旱粮一样，菱角作为粮食储备的重要品种，也可以作为应对全球气候变化，保障粮食安全的战略选择。”因此，研究团队认为，对菱角的起源驯化进行更深层次的研究和认识，不仅能够加深人们对水生植物起源驯化的认识，也将为菱角资源的保护和利用提供重要的理论基础，对粮食生产具有重要意义。

研究首次揭示菱角起源与驯化

2018年起，研究团队以长江流域为中心，在全国范围内搜索现存的菱角种质资源活体，南至珠江流域北至黑龙江流域，共收集到57份经过驯化的栽培种和169份野生种，并在金华市农科院内建立种质资源圃，展开专项研究。团队科研人员一方面观察各类种质资源表型，分析性状差异；另一方面提取其DNA进行基因组测序，获取生物信息，从基因层面分析差异。

研究得出的首个重大结论，是菱角存在三种类型。在已知传统植物分类中，菱角分为二倍体欧菱和细果野菱两种类型，但研究发现，二倍体欧菱和细果野菱各由24条染色体组成，而有一种基因型由48条染色体组成，即菱角还存在第三种类型，研究团队将其命名为四倍体欧菱。这一发现修正了原先的植物分类。

基因组测序与重测序结果显示，约在一百万年前，菱发生分化形成二倍体欧菱和细果野菱，而后的气候动荡，又导致两者在更新世中晚期通过杂交形成四倍体欧菱。

浙江余姚田螺山遗址中出土的碳化菱角，证明人类当时已经开始取食菱角，也表明人类对菱的利用和驯化最早可以追溯至新石器时期，而菱角的农业栽培历史至少可以追溯到唐代和宋朝。此次，研究团队利用计算机溯源模型从分子生物学角度分析得出结论，中国的栽培菱最早出现的时间与考古研究一致，并可进一步精确至距今6000~7000年的河姆渡文化时期。

团队还对种质资源进行了群体遗传分析，发现目前普遍栽培的菱角与来自长江流域的野生菱亲缘关系最为相近。由此推测，人类栽培的菱角均来自二倍体欧菱，起源于长江流域。

可助力培育菱角新品种

“起初自然界的东西都是野生的，人类的采食利用无形中对它们进行了驯化。比如因为人类的捕食需求，最原始的野猪经过捕猎、圈养逐步进化成为现在的家猪。水生蔬菜也是这个道理，哪些品种更适应气候、更符合人类的饮食习惯，就会繁衍留存下来。”王凌云解释。相比野生菱角，我们现在食用的栽培菱角个头更大、果皮更薄、果肉更多，可食率有很大提升。比如北方人少食菱角，当地菱角就基本保持在野生状态，果实小、角尖锐，驯化痕迹少。

我们采访了解到，相比陆地植物，人类对于水生植物的研究认识相对较少较浅。这次研究团队对全国范围内的菱角资源进行了彻底、系统、大量的基因组资源解析，不仅加深了人类对水生植物起源、演化和驯化的认识，也佐证了长江流域是我国农业文明的重要起源地，还发现了可能造成菱角果实发育结果差异的一些基因，这将为辅助育种研究提供重要基础。

目前，研究团队正在进一步分析确定这些基因，对下一步品种改良和新品种选育工作有很大帮助。这些研究成果终将服务于农业生产，解决产业实际问题。比如，由于菱角的角质地坚硬，遗落在泥土中很容易扎脚，因此从种植管理的角度来说，无角品种更适合推广。

以四角红菱为例，其具有个头大、颜色鲜艳、产量高的品种优势，而无角的南湖菱具有便于采摘、品质较好的品种优势，但个头产量均不及四角红菱。通过杂交等手段，就可能获得果实大产量高、果皮薄可食率高、品质更好且便于采摘的菱角。

目前，金华市双龙实验室水生蔬菜团队正利用现有菱角种质资源开展种质创新工作。现已有1个新品种通过浙江省农业农村厅认定，育成菱角新品系3个，计划于2023年前优先完成1个申请认定。

相关链接：

2021年5月，我市以金华市农业科学研究院（浙江省农业机械研究院）为依托，整合中国农业大学、中国农业科学院、浙江大学等20余家国内知名科研院校资源，筹建成立生物种业与现代农机实验室（双龙实验室），打造以育种技术研究、农机装备创新、健康产品研发等为支撑的高能级综合性重大科技创新平台。“特色水生蔬菜育种与栽培实验室”是双龙实验室下设专业实验室之一，瞄准我市特色水生蔬菜产业发展重大问题和地方农业经济建设的重大需求，建立长期稳定的科研、交流与合作平台。